J. Petr

Texty k obrázkům
1. Úlohy uvnitř úlu plní mladší včely. Úlohy mimo úl začnou plnit až v době, kdy jsou na vrcholu svých sil.
2. Dělnice čměláků vylétají z hnízda časně ráno a svou práci končí až pozdě navečer. Od sběru pylu a nektaru je neodradí ani pošmourné počasí. Jsou pilnější než pracovitostí vyhlášené včely.
3. Schema změn "profesí" mezi dělnicemi mravence Pogonomyrmex barbatus je do značné míry diktován změnami vnějších podmínek.

Zákonité proměny

Hmyzí společenství prochází zákonitými proměnami. Na počátku bývá založena poměrně malým počtem jedinců, někdy jen jedinou oplozenou královnou. Proto mezi jeho první úkoly patří výstavba hnízda, sběr potravy a produkce dostatečného množství dělnic. Pokud se společenství hmyzu uchytí a překoná tuto počáteční, "rozjezdovou" fázi, čeká je období stabilizace. Společenství si vybuduje vlastní revír, vypořádá se s konkurenty v sousedství a vytvoří předpoklad pro produkci jedinců schopných pohlavního rozmnožování. Ti založí vlastní kolonii a celý proces začíná znovu.
Životnost kolonií bývá různě dlouhá, ale u některých druhů hmyzu dosahuje i několika desítek let. Celou tu dobu společenství velmi dobře fungují bez toho, že by jejich činnost někdo řídil. I komplikovaný systém může plnit své funkce na základě jednoduchých pravidel, jež určují chování jednotlivců. Výsledný efekt je často tak dokonalý, že i my lidé, kteří jsme pro řízení vlastní společnosti vynalezli řadu tu více tu méně důmyslných mechanismů a institucí, můžeme propadnout pocitům, že k dokonalosti "hmyzích států" má naše společenství ještě hodně daleko.

Vzájemné kontakty mravenců regulují zřejmě i další činnosti příslušníků společenství. Průzkumníci například pozměňují trasu svých obhlídek podle toho, kolik mravenců na své průzkumné cestě potkávají, a to tak, aby měli co největší šanci dostat se tam, kde ještě nikdo průzkum neprováděl. Tak například řídí své cesty za potravou argentinští mravenci druhu Linepithema humile a zřejmě i řada dalších, o nichž to ale zatím jen tušíme.

Mravenci

ale regulují počet kontaktů s ostatními. příslušníky společenstva i v opačném případě. Když zjistí, že potkávají příliš málo příslušníků vlastního společenství, pokoušejí se udržet jakousi minimální míru kontaktu tím, že se shlukují do skupinek, kde je možné kontakt s ostatními mravenci snáze udržet.
Četnost kontaktů hraje v životě mravenců důležitou roli i v případě střetu s cizími mravenci. Ukázal to názorně pokus, při němž bylo do různě velkých skupin mravenců přidáváno stejné množství vetřelců pocházejících z cizího mraveniště. Pokud se vetřelci smísili s malou skupinou "domácích pánů" setkávali se mravenci s vetřelci mnohem častěji než s příslušníky vlastního mraveniště a jejich obranná reakce byla proto velmi silná. Ve velkých skupinách se naopak vetřelci "naředili". Mravenci se střetávali se svými soky méně často a cítili jejich přítomnost jako menší hrozbu. Obranná reakce "domácích" tedy nebyla spouštěna například pachem cizích mravenců, protože pachových molekul vyprodukovali cizí mravenci v každém případě stejně. Síla obranného zákroku byla velkou měrou určována právě počtem vzájemných kontaktů mezi mravenci.

tykadlA

Zdá se, že ano. Při setkání se mravenci často zkoumají tykadly. Ta jim slouží k vnímání pachových molekul. Tak si mohou mravenci navzájem prokazovat příslušnost k témuž mravenčímu společenství, ale zároveň si zřejmě předávají i další důležité informace. Mravenec pečlivě vnímá, kolik příslušníků vlastního mraveniště potká za určitý časový úsek. Pokud jich není moc, zastaví se s každým z nich a vymění si s ním pomocí tykadel informace. Změna nastane, když počet střetnutí přesáhne určitou mez. Mravenci se ani potom neignorují, ale omezí při střetu vzájemné kontakty prostřednictvím tykadel. Tím se mravenec vyhne nebezpečí, že by reagoval na podněty, které nejsou podstatné a za reakci vlastně nestojí. Pokud ale i při sníženém počtu kontaktů v husté populaci mravenců narazí například na úspěšné zásobovače, znamená to, že úspěšnost zásobovačů dosáhla v populaci mravenců poměrně vysoké úrovně. To může znamenat jen jediné - v blízkosti mraveniště se s velkou pravděpodobností nachází vydatný zdroj potravy a je na čase zapojit se do jeho využití

model chování

Právě tento model chování mravenčího společenství umožňuje vysvětlit výhody větších kolonií. Počet vzájemných kontaktů mezi mravenci je závislý na mnoha okolnostech. Například na intenzitě pohybu mravenců nebo na na chování mravenců po vzájemném střetnutí. Nicméně hlavním faktorem ovlivňujícím četnost střetů mezi mravenci je počet členů kolonie. Členové větších společenství mají vyšší naději na setkání s jiným členem společenstva. Ve velké kolonii je vysoce pravděpodobné, že se signál v podobě mravence úspěšně plnícího svou úlohu dostane velmi rychle k mravencům, kteří vykonávají svou práci bez úspěchu nebo odpočívají. Velké kolonie proto mohou snáze a rychleji dosáhnout žádoucí rovnováhy mezi jednotlivými činnostmi.
Takový systém má i své slabiny. Zdroje potravy nerostou současně s kolonií mravenců. Proto s nárůstem počtu mravenců v mraveništi klesá procento úspěšných pokusů o opatření potravy. Ve srovnání s malými mravenčími koloniemi připadá na jednoho úspěšného zásobovače ve velkém mraveništi mnohem více mravenců, kteří hledají potravu marně. Je tu tedy poměrně hodně jedinců, kteří jsou ochotni vrhnout se na hledání potravy poté, co uvidí jediného úspěšného zásobovače přinášejícího do mraveniště kořist. Tito mravenci by ale vyrazili sbírat potravu, která v okolí mraveniště není k dispozici. Tím by jen mrhali silami. Řešení této nepříjemné komplikace se mravencům nabízí v podobě omezení vzájemných kontaktů, pokud počet mravenců na dané ploše přesáhne určitou mez. Mají ale mravenci možnost tohoto řešení využít?

Velikost kolonie a změny chování

Co ale stojí v pozadí změny chování kolonie? Zcela jistě to není nějaké předávání zkušeností. Z toho nemusíme mravence a další společenský hmyz podezírat. Je ale zřejmé, že se reakce hmyzího společenství mění v závislosti na jeho velikosti. Zákonitosti těchto vztahů se snaží postihnout celá řada modelů. Žádný z nich není s to vysvětlit všechny děje v mravenčím společenství.
Jeden z nejúspěšnějších modelů předpokládá, že se mravenec rohodne plnit určitý úkol po té, co se střetl s mravencem, který právě tuto úlohu úspěšně plní. Tak se například mravenec rozhodne plnit roli zásobovače po střetu s jiným mravencem, který přináší do mraveniště potravu nebo je touto potravou alespoň silně cítit. Tuto úlohu plní mravenec tak dlouho, dokud se mu nestane, že stráví určitý čas marnými pokusy o její plnění. V situaci, kdy mravenec najednou "nemá co dělat", pak začne znovu "hledat práci" a při změně "profese" se nechá inpirovat mravenci, s nimiž se střetne. Rozložení pracovních úloh mezi dělnicemi mravenčího společenství se dostane do rovnováhy, pokud je každá z profesí stejně úspěšná při plnění svých úloh.

mravenčí společenství

I když je jakékoli přirovnání mravenčího společenství s lidskou společností zavádějící, neubráníme se při pozorování mladých kolonií mravenců Pogonomyrmex barbatus označení "nerozvážné", zatímco starší kolonie budeme mít zřejmě chuť označit jako "rozumné".
Podkladem pro tato krajně nepřesná označení je chování mravenčích kolonií v případě střetu s příslušníky cizího mravenčího společenství. Pokud se zásobovači starší kolonie střetnou na své cestě za potravou s cizími zásobovači, vypraví se v příštích dnech za potravou na druhou stranu mraveniště. Zjevně nestojí o konflikt s cizími mravenci a dělají vše pro to, aby se mu vyhnuli. Pokud se ale do stejné situace dostanou zásobovači mladé mravenčí kolonie, vede příští den jejich cesta právě tam, kde se s cizími mravenci střetli. Zdá se, že dělníci z mladých kolonií po konfliktu se sousedy přímo prahnou. Zřejmě to souvisí s jejich potřebou vymezit si dostatečně velký prostor pro další rozvoj kolonie. Zabrat pro sebe oblasti, které kolonie zatím není schopna využít, ale které bude potřebovat ve chvíli, kdy dosáhne plné velikosti. Velké kolonie mají areál stabilizovaný, obsazený dostatečným počtem svých příslušníků a z konfliktu se sousedy nemohou mnoho získat.

Živočichové

často řeší své životní situace standardními postupy odzkoušenými předchozími generacemi. Stejně to platí i pro kolonie mravenců Pogonomyrmex barbatus. Jejich schopnost adekvátní správné reakce na momentální situaci se ale mění s věkem a velikostí kolonie. U větších mravenčích společentství se vyvinula zřetelná schopnost kompenzace nepříznivých dopadů standardně využívaných postupů. Velké mravenčí kolonie se tak stávají výrazně odolnějšími proti působení nepříznivých vnějších vlivů. Mladé, a tudíž i malé kolonie mravenců se často chovají nevypočitatelně. Na stejnou situaci jsou v odstupu několika týdnů schopny zareagovat zcela odlišně. Větší, starší kolonie ale jako kdyby již získaly "zkušenosti". Reagují na daný podnět z vnějšího prostředí vždy stejně. Ustálená volba optimálního postupu tyto kolonie opět staví do výhodnější pozice.
"Nerozvážné" mládí a "rozumné" stáří?

Situace je ještě komplikovanější.

Hmyzí společenstva se v mnoha směrech chovají způsobem, který nás nutí vnímat je jako individua. Zdá se například, že jsou schopna rozvíjet své reakce na vnější podněty s tím, jak stárnou. Pro příklad si opět zajdeme na severoamerický kontinent k mravencům druhu Pogonomyrmex barbatus. Tito mravenci žijí v koloních, které zakládá jediná samička oplodněná samečky během svatebního letu. Mravenčí kolonie se může rozrůst na mnoho tisíc jedinců, z nichž všichni jsou potomky královny, která zajišťuje kolonii přísun nových a nových dělnic pod dobu až 20 let. Za dva roky žije v kolonii asi 2 000 mravenců, o tři roky později jich obývá mravenčí společenství okolo 12 tisíc.
Je zajímavé, jak rozdílně reagují různě velké mravenčí kolonie na stejné podněty. Jak jsme si již řekli, přítomnost překážek u vchodu do mraveniště nebo narušení zásobovacích stezek vyvolá u mravenčích zásobovačů přechod na údržbářskou profesi. V případě, že nastanou obě komplikace současně, mění se v malých mravenčích kolonií na údržbáře poměrně velké množství zásobovačů. To není pro kolonii příliš výhodné, protože může váznout zásobování mraveniště. Velké kolonie se ale dokážou tomuto nepříznivému trendu vyhnout. Ani při rozsáhlém poškození mraveniště neuvolní pro jeho opravu tolik dělnic, aby se tím narušilo zásobování.

Dělnice hmyzích společenství

jsou schopny rozeznat i to, jaký úkol plní dělnice, s níž se právě střetli. Vodítkem jim jsou zřejmě pachové stopy. Každá práce poznamená toho, kdo ji vykonává, určitým pachem. Například zásobovač načichne potravou, kterou přináší do hnízda. I na tento podnět je zřejmě schopen jednotlivý příslušník hmyzího společenství zareagovat. Dokládají to sledování severoamerických mravenců druhu Pogonomyrmex barbatus.
Dělnice těchto mravenců vykonávají mimo mraveniště čtyři základní povolání - "zásobovači" shánějí v okolí mraveniště potravu, "hlídači" střeží bezpečí celého společenství, "údržbáři" zabezpečují stavbu a opravy mraveniště a "popeláři" se starají o odpadní materiál produkovaný mraveništěm. Pokud se v blízkosti mraveniště objeví vydatný zdroj potravy, připojí se k úsilí zásobovačů i hlídači, popeláři a údržbáři. Ucpání vchodu do mraveniště mobilizuje zásobovače, ale i příslušníky některých profesí z nitra mraveniště k tomu, aby pomohli údržbářům. Stejně tak musí zaskočit zásobovači za údržbáře i v případě, že se objeví překážky na cestičkách, které zásobovači používají na svých výpravách za potravou. Útok cizích mravenců na mravenčí kolonii vyvolá u udržbářů jejich bleskové "přeškolení" na hlídače.

Osobní kontakt

Jak ale mravenci dospějí k těmto rozhodnutím? Nikdo z nich není schopen počítat a nebo chápat celkovou situaci v mraveništi. Nikdo z nich nezavolá: "Hej! Je zapotřebí ještě padesát mravenců tady na tom místě, musíme tady vykonat tuto práci!" Místo toho zřejmě každý jedinec reaguje na situaci ve svém bezprostředním okolí, která ale odráží celkovou situaci ve hmyzím společenství. Pro chování jednotlivce je tedy určující jeho kontakt s ostatními příslušníky společentství.
Létavky vos z rodu Polybia mají na vybranou, zda budou přinášet do hnízda potravu, nebo materiál na rozšíření hnízda. Rozhodnutí létavky se odvíjí od toho, jak dlouho musí čekat, než si od ní stavitelé převezmou dřevitou kaši pro výrobu papíroviny hnízda. Čím více materiálu mají k dispozici nebo čím méně jej potřebují, tím déle nechají létavku čekat. Pokud nezájem o dřevitou kaši dosáhne určité úrovně, snaží se létavka z dalšího letu přinést potravu.